Zárótársulás, klimax
A szukcesszió folyamatos stádiumokon keresztül megy végbe, amelynek van kezdeti, kifejlődött és hanyatlási szakasza.
A kezdeti szakaszában a kopár területeken elsőször pionír társulás alakul ki. A növénytársulás változásának lassú folyamatában egyre nő az egyedszám, majd később a fajok száma is, végül kialakul a szukcesszió végső stádiuma: a terület klímájával összhangban álló, stabil növénytársulás a klimax (zárótársulás).
E folyamat lassú, akár száz évig is eltarthat. Európa mérsékelt éghajlati öveiben a zárótársulás általában lomberdő, de például meszes talajokon pázsitfűfélékből álló növénytársulás is lehet. Ennek az oka, hogy az ott uralkodó szárazság nem teszi lehetővé fák megtelepedését. A klimax tehát függ mind az éghajlattól, mind a talajtól. Ha a szukcesszió a klimax felé halad, akkor progresszív irányú.
Ám nem minden szukcesszió fejeződik be egyensúlyi állapottal, azaz zárótársulással. A regresszív szukcesszió során a környezetbe bekövetkező romboló változások (például gyomosodás) végül az ökoszisztémát elpusztítják. Regresszív változást okozhatnak a kontinensek természetes ökoszisztémáiban a különböző földtörténeti korokban bekövetkezett éghajlati katasztrófák is, illetve a vulkánkitörések, futóhomok, stb.
Az egyes stádiumokban fejlődésük folyamán először nő, később csökken a saját létfeltételük optimalitása, s ezzel fokozódik egy másik stádium bekövetkezésének valószínűsége. Ha egy mérsékelt övben fekvő terület élővilágát tűzvész pusztítja el, az újonnan betelepülő vegetáció első képviselője a nyírfa. A sok fényt igénylő fák hamar elterjednek a területen. Évek múlva a kevesebb fényt igénylő erdeifenyő telepszik meg, amely pár évtizedes gyors növekedés után kezdi kiszorítani a nyírfaerdőt, amely aztán a fény hiány miatt teljesen vissza is szorul. Ezután az uralkodó fenyőerdőhöz társul a tölgy, majd a szukcesszió folyamatát az árnyékkedvelő bükk betelepülése fejezi be, így alakul ki a zárótársulás.
A szukcesszió folyamán a pionír stádiumtól távolodva fokozatosan nő a biomassza mennyisége, és egyre gazdagabb a fajállomány. E progresszív folyamat akkor tetőzik, ha a fajok mérete, életkoruk hossza és termékenységük eléri a maximumot. A specializálódott fajok most már olyan helyeket foglalnak el a társulásban, amelyek eddig nem is léteztek. Az öreg erdő fáin sok olyan állat él, amelyek egyáltalán találhatók meg a fiatal erdőkben.
A folyamat következő fázisa a hanyatló (degradációs) fázis, ekkor a fajok és egyedek száma fokozatosan a nullára csökken, a társulás kipusztul vagy helyét egy másik ökoszisztéma veszi át.
A szukcesszió
Egy-egy növénytársulás hosszan tartó megfigyelésekor azt tapasztalhatjuk, hogy néhány év alatt a vegetáció kicserélődik, elveszti eredeti jellegét, és helyette fokozatosan más összetételű társulás jön létre. A talajt először évelő növények, majd cserjék borítják be. Hosszú idő alatt fák telepednek meg rajta. A társulások időben egymást követő változásainak sorát szukcessziónak nevezzük. A szukcesszió vagy emberi beavatkozás nélkül történik (természetes), vagy emberi beavatkozásra (másodlagos). A természetes szukcessziónak két típusát ismerjük: a szekuláris szukcesszió igen hosszú idő alatt (például a jégkorszakok) hatalmas változások történnek klimatikus hatásra, a biotikus szukcesszió viszont megközelítőleg azonos makroklimatikus viszonyok között megy végbe, általában külső ökológiai tényezők hatására.
A társulások változásai
Éppúgy, mint a populációk, a társulások is folyamatosan változnak. Ezek a változások lehetnek periodikusak, ha a környezet változásai is időnként ugyanabba az állapotba térnek vissza, és lehetnek egy adott irányba haladók, ha a környezet változásai vagy a társulás környezettől független, belső dinamikus folyamatai is egyirányúak. Az előbbi kategóriák egyikébe sem sorolható változások ún. háttérzajoknak tekinthetők, és a társuláson kívüli vagy belüli jellemzők véletlenszerű ingadozásaival hozhatók összefüggésbe. A társulások évszakok váltakozásával kapcsolatos, periodikusan ismétlődő állapotai az aszpektusok. Az évszakok váltakozása miatt a társulás szerkezete nem változik meg, csak egyes populációi egy ideig feltűnő módon, mások pedig rejtetten vannak jelen. Példa az aszpektusokra a lomberdők tavaszi, nyári, őszi és téli változása. Hazai árnyékos lomberdeinkben pl. lombfakadás előtt nyílnak a fényigényes, többnyire gyöktörzses vagy hagymás évelő növények , majd a lombosodást követően az árnyéktűrők jelennek meg . Annak ellenére, hogy az ősz a termésérlelés és a lombhullatás ideje, ebben az évszakban is találkozhatunk az erdőkben a csökkenő hőmérséklethez és megvilágításhosszhoz, valamint a bőségesebb csapadékmennyiséghez alkalmazkodott növényekkel. Még a télnek is megvan a saját, főleg telepes növényekből és gombákból álló aszpektusa. A tapasztalatok szerint a társulások egy adott élőhelyen gyakran olyan egy irányú változássorozaton is végigmennek, amelynek eredményeképpen helyükön egyre új és új társulások jelennek meg. A társulások ilyen egymás után következését szukcessziónak nevezzük. A szukcesszió alapja az, hogy az egyik társulás szervezetei, környezetük (pl. a talajviszonyok) megváltoztatásával, megteremtik a saját pusztulásuknak és egy új társulás megtelepedésének a feltételeit. A szukcesszió tipikus példája a tavak feltöltődése. E folyamat során a lebegő hínárnövények üledékének felhalmozódása teremti meg a gyökerező hínárvegetáció, majd az utóbbi anyagainak további kiülepedése a nádasok életfeltételeit. A nádasokat - további feltöltődést követően - a zsombékosok, ez utóbbiakat, pedig a mocsárrétek váltják fel. A mocsárrétek követői a bokorfüzesek, majd a ligeterdők. Az itt leírt folyamat lépéseit egyazon időben - a különböző mélységű vizekben, illetve a vizek partján - zonációként ismerhetjük fel. A szukcesszió első lépése a valamilyen ok (pl. mély víz jelenléte, tűz pusztítása, alapkőzet talajelhordás miatti felszínre kerülése, hordalék lerakódása, vulkánkitörés, kedvezőtlen talajadottságok) miatt növényzet nélküli, kopár terület benépesítése. Az első betelepedő növények alkotják az ún. nyitó- vagy pionír társulást . A szélsőséges termőhelyi feltételeket csak kevés növényfaj viseli el, aminek következtében a pionír társulások fajban szegények, alkotó populációik pedig egyedszámban viszonylag gazdagok. Az első betelepedő növények a termőtalaj fokozatos kialakulásának, valamint új és új fajok megjelenésének teremtik meg a lehetőségét, miközben az élőhely környezeti feltételei - mindenekelőtt a fajok közötti versengés fokozódásával - számukra egyre kedvezőtlenebbé válnak. A folyamat addig tart, amíg az adott éghajlati viszonyok mellett lehetséges legbonyolultabb, legnagyobb produktivitású társulás, a zárótársulás ki nem alakul. ,
Kapcsolódó információk: